Ученые поняли, как работает направленный слух у рыб под водой

Пост опубликован в блогах iXBT.com, его автор не имеет отношения к редакции iXBT.com

21 июня 2024, 17:59

Веками ученые бились над загадкой: как рыбы слышат направление звука в воде? Ведь подводный мир с его плотностью и скоростью распространения звука практически лишает смысла те механизмы, которыми пользуются наземные животные. Новое исследование, проведенное на крошечных прозрачных рыбках Danionella cerebrum, перевернуло представление о слухе рыб и, возможно, откроет нам неизведанные грани подводных звуковых ландшафтов.

Представьте себе, как летучая мышь, используя эхолокацию, ловко маневрирует в ночной темноте. Или как сова, поворачивая голову, точно определяет местонахождение своей жертвы по едва слышному шороху. Эти животные полагаются на разницу во времени и громкости звука, достигающего каждого уха. Но в воде, где звук распространяется в пять раз быстрее, чем в воздухе, и где ткани тела по плотности близки к воде, эти различия ничтожно малы. Казалось бы, рыба обречена на акустическую слепоту.

Однако многочисленные эксперименты доказывали обратное: рыбы прекрасно слышат направление звука. Но как? Гипотез было множество: сверхчувствительность к мельчайшим временным и амплитудным различиям, использование боковой линии — органа, воспринимающего колебания воды, и даже сравнение давления звука с движением его частиц. Но ни одна из них не была убедительной.

Рыбка в «океане» звуков, иллюстрация

Автор: Designer

Прорыв произошел благодаря Danionella cerebrum — крошечным прозрачным рыбкам, ставшим настоящим подарком для нейробиологов. Их миниатюрный размер (всего несколько миллиметров) позволяет проводить высокоточные эксперименты с полным контролем акустических параметров.

Ученые создали установку, имитирующую различные звуковые поля: с чистым давлением, с чистым движением частиц, а также с инвертированным давлением, имитирующим источник звука с противоположной стороны. Наблюдая за реакцией рыбок на эти сигналы, ученые смогли исключить все гипотезы, кроме одной, выдвинутой еще в 1975 году голландским ученым Ари Схёйфом.

a, Схема волны давления, приходящей в слуховые органы с обнаруживаемым ИТД у человека. b, ИТД сильно уменьшается под водой (значение приближенно для D. cerebrum). c, Поведенческая установка (Методы). d, Парадигма воспроизведения. Перед началом эксперимента звуковое давление и ускорение частиц калибруются в нескольких точках внутри внутреннего резервуара (слева вверху, оранжевые крестики; см. также расширенные данные рис. 1c-e). Воспроизведение запускается при соблюдении трех условий: рыба заплывает в зону запуска (справа вверху, пунктирный зеленый прямоугольник), рыба ориентирована ≤45° к оси y, и с момента последнего воспроизведения прошло ≥5 с (Методы). e, Пугливость определяется по порогу скорости после воспроизведения звука (Методы; подробности динамики пугливости см. в расширенных данных рис. 4). Вверху: центрированные траектории после воспроизведения звука для стартов (n = 1 415) и нестартов (n = 2 383) среди всех рыб (n = 65). Внизу: средняя скорость рыбы для пугачей и непугачей, выровненная по звуковому триггеру в t = 0. f, Центрированные траектории пугачей в двух звуковых конфигурациях показывают направленное бегство от левого (81% из n = 125 пугачей у 58 рыб; двусторонний биномиальный тест: P = 2 x 10-12) или правого (79% из n = 115 испытаний стартового сигнала у 56 рыб; двусторонний биномиальный тест: P = 2 x 10-10) динамика. g, Объединенные центрированные траектории из f с перевернутыми траекториями для стимула правого динамика суммируют направленное бегство от одиночного динамика (80% из n = 240 пусковых испытаний 63 рыб; двусторонний биномиальный тест: P = 1 x 10-21). f, g, Тепловые карты представляют собой нормализованные и сглаженные двумерные гистограммы положений конечных точек траекторий (серые для данных с одним стимулом; синие для объединенных данных). Масштабные линейки — 10 см (d) и 5 мм (f-g).

Автор: Veith, J., Chaigne, T., Svanidze, A. et al. The mechanism for directional hearing in fish. Nature (2024). https://doi.org/10.1038/s41586-024-07507-9 CC-BY 4.0 Источник: www.nature.com

Схёйф предположил, что рыбы используют для определения направления звука фазовый сдвиг между давлением и движением частиц. Звуковая волна, приходящая слева, и волна, приходящая справа, будут отличаться именно этим параметром.

Эксперименты с инвертированным давлением подтвердили эту гипотезу. Рыбки, привыкшие уплывать от источника звука, начинали двигаться к нему, будучи обманутыми искусственно созданной разностью фаз.

a, Схема анатомии слухового аппарата D. cerebrum. b, Модель Шуйфа: плоская волна слева отличается от плоской волны справа по фазовому соотношению между давлением и скоростью направленных частиц. c, Иллюстрация конфигураций стимулов. Плюс, минус и стрелки внутри символов динамиков означают полярность сигнала динамика. L — левый динамик; R — правый динамик; P — только давление; M — только движение. Схемы результирующих трасс иллюстрируют взаимосвязь давления и скорости частиц (см. расширенные данные рис. 2 и 3 для фактических трасс). Схемы динамиков показывают упрощенную конфигурацию. Для активного эхоподавления обычно использовали три динамика (дополнительная таблица 2). d-f, Центрированные траектории пугания после воспроизведения звука. Все статистические тесты — двусторонние биномиальные тесты. d, Направленное бегство от одного динамика для сигнала положительной полярности (те же данные, что и на рис. 1g) и сигнала отрицательной полярности (80 % бегства, P = 7 x 10-23, n = 258 попыток старта на этот звук у 61 рыбы). e, Отсутствие значительного смещения направления в условиях положительной полярности при использовании только давления (44% из n = 90 вправо, не значимо; P > 0.05) и только движения частиц (46% из n = 192 вправо, не значимо; P > 0.05). f, Воспроизведение одним диктором, объединенное для обеих полярностей, вызывает направленное бегство (80% побегов, P = 4 x 10-43, n = 498 стартовых испытаний у 64 рыб). Селективная инверсия полярности давления с помощью дополнительной пары динамиков вдоль ортогональной оси инвертирует относительную полярность между давлением и скоростью частиц, что заставляет рыбу совершить пугание, приближаясь к активному динамику (67% приближений, P = 1 x 10-9, n = 331 пугающих испытаний на 61 рыбе). Масштабные линейки — 500 мкм (а) и 5 мм (d-f).

Но как устроено «ухо» рыбки, способное одновременно воспринимать давление и движение? Ответ нашелся благодаря оптической виброметрии — методу, позволяющему визуализировать колебания тканей с нанометровой точностью.

Оказалось, что у рыбок есть два слуховых пути: прямой, воспринимающий движение частиц с помощью отолитов — миниатюрных «камешков» во внутреннем ухе, и непрямой, реагирующий на давление с помощью плавательного пузыря, соединенного с внутренним ухом системой косточек — Веберовым аппаратом.

Таким образом, D. cerebrum обладают не одним, а двумя «ушами», каждое из которых настроено на свой тип акустического сигнала, что и позволяет им определять направление звука.

a, Сегментация слухового аппарата на основе микротомографии. Указаны поля зрения для фазовых карт виброметрии в c-e. b, Иллюстрация метода виброметрии. Для получения изображения движения слуховых структур в звуковом поле используется лазерный сканирующий конфокальный отражательный микроскоп. Каждый пиксель сэмплируется в четырех фазах звука для регистрации движения, вызванного звуком, в плоскости x-y. Подробности см. в разделе «Методы и расширенные данные» на рис. 10. c-e, Фазовые (φ) и амплитудные (A) карты скорости частиц для движения вдоль оси левый-правый динамик; цветовой круг фаз показан в b и нормирован на амплитуду Amax, указанную над картами. c, Стимул давления вызывает противофазное движение кончиков трипуса и скафиума вдоль медиально-латеральной оси (указано красной и голубой стрелками). d, Вдоль дорсо-вентральной оси стимул давления создает фазово-замедленное движение скапий и сагитты с окружающими тканями. e, Стимул движения частиц приводит к относительному движению между лапиллусом и окружающими тканями вдоль медиально-латеральной оси. Амплитуда смещения окружающих тканей составляет 1,24 мкм +- 0,14 мкм, а лапиллуса — 0,95 мкм +- 0,05 мкм. При относительной фазе 0,14 π +- 0,05 π относительное смещение может достигать 0,56 мкм (то есть 45% от движения окружающей ткани). f, Косвенный путь восприятия давления: в поле давления плавательный пузырь колеблется, что приводит к перемещению трипуса и скафиума внутрь и наружу. Лимфатические пространства, вероятно, связывают движение скафиума с сагиттой73,74. g, Прямой путь восприятия движения частиц: ткани рыбы связываются с движением частиц в воде, но более плотный лапиллус отстает по фазе и движется с меньшей амплитудой, что приводит к относительному смещению, которое может быть воспринято утрикулярными волосковыми клетками под лапиллусом. Наблюдения, показанные в c-e, были повторены один раз, четыре раза и один раз на других рыбах, соответственно, с аналогичными результатами. Стрелки в f, g указывают направление движения. Масштабные линейки — 250 мкм (a) и 100 мкм (c-e).

Открытие механизма направленного слуха у D. cerebrum — это не просто научный курьез. Веберовым аппаратом, подобным обнаруженному у этих рыбок, обладают более 15% всех позвоночных на планете, включая большинство пресноводных рыб.

Вполне возможно, что «двойной слух», позволяющий воспринимать не только давление, но и движение звуковых волн, — это не исключение, а правило для огромного числа водных обитателей.

Это открытие заставляет нас по-новому взглянуть на акустический мир, окружающий нас. Возможно, рыбы слышат не просто звуки, а сложные звуковые ландшафты, недоступные нашему восприятию, полные информации о расстоянии, форме и даже материале объектов. И кто знает, какие еще тайны подводного мира раскроет нам этот «двойной слух», о котором мы и не подозревали?

Могут ли результаты исследования найти практическое применение, например, в рыболовстве или для создания более эффективных методов акустического мониторинга подводного мира?

Понимание механизмов слуха у рыб открывает новые горизонты для разработки более эффективных и щадящих методов рыболовства. Например, можно будет создавать приманки, имитирующие естественные звуки, на которые рыба будет реагировать более активно. Кроме того, знание особенностей восприятия звука разными видами рыб позволит разрабатывать более точные и избирательные акустические системы для мониторинга их численности и миграций.

Ученые использовали для своих экспериментов рыбок D. cerebrum, которые являются одними из самых маленьких позвоночных на планете. Насколько правомерно переносить полученные результаты на другие виды рыб, размеры которых значительно больше?

Возможно, что у более крупных рыб, обладающих иным строением внутреннего уха и другими акустическими характеристиками, механизмы направленного слуха могут иметь свои особенности. Тем не менее, открытие «двойного слуха» у D. cerebrum является важным шагом в понимании принципов работы слуховой системы у рыб и может стать отправной точкой для изучения этого вопроса у других видов.